Toonhoogte van geluid

Hoe zijn we nu in staat toonhoogte van geluid (pitch) waar te nemen? Het is goed om te beseffen dat de perceptie van toonhoogte van geluid voornamelijk bepaald wordt door de frequentie van het geluid. In onderstaande figuur is de relatie tussen frequentie en waargenomen toonhoogte afgebeeld.

Toonhoogte perceptie

Op de verticale as staat de waargenomen toonhoogte in mels uit. Een toon van 2000 mel klinkt twee keer zo hoog als een toon van 1000 mel.We zien in de figuur dat een toon van 2000 Hz niet 2x zo hoog klinkt als een toon van 1000 Hz, maar minder hoog.De frequentie van de laagste toon van een piano is 27,5 Hz en de frequentie van de hoogste noot is 4186 Hz. Alhoewel de amplitude van een toon enigszins de waargenomen toonhoogte kan beïnvloeden en de waargenomen toonhoogte van complexe signalen zoals spraak en muziek soms op een gecompliceerde wijze worden beïnvloedt door de frequentie, is het correct om te zeggen dat de frequentie van een pure toon de belangrijkste factor is voor de waargenomen toonhoogte.

Er zijn verschillende theorieën over de perceptie van toonhoogte die hieronder aan bod zullen komen.

Rutherford’s frequentie theorie

In 1886 veronderstelde Rutherford dat het basilair membraan als een geheel vibreert, en dat de regelmaat van deze vibratie overeenkomt met de frequentie van de aangeboden stimulus. Volgens de frequentietheorie wordt de frequentie van de stimulus bepaald aan de hand van de vuurfrequentie van de zenuwcellen. Een toon van 10.000 Hz zou het basilair membraan 10.000 keer per seconde doen trillen en er voor zorgen dat de gehoorzenuw 10.000 keer per seconde zou vuren. Alhoewel het basilair membraan niet in zijn geheel vibreert staat dit de frequentietheorie niet in de weg: bij een toon van 400 Hz trilt een bepaald punt op het membraan 400 keer per seconde en bij 4000 Hz, op een bepaald punt 4000 keer per seconde. Het probleem bij Rutherford’s theorie zit ergens anders: zenuw cellen hebben een herstelperiode die hun vuurfrequentie beperkt tot zo’n 1000 keer per seconde. Om dit probleem te overbruggen stelde Wever het Volley principe voor.

Het volley principe van Wever

Het volley principe van Wever zegt dat hoge vuurfrequenties van zenuwen mogelijk zijn wanneer zij samenwerken. Stel er komt een golf langs. Zenuw A vuurt nu bij de eerste periode van de golf. Deze zenuw moet zich nu herstellen. Zenuw B, C, D en E echter vuren echter op de volgende periodes van de golf, respectievelijk de tweede, derde, vierde en vijfde periode.Waar een enkele zenuw te kort schiet door zijn herstel tijd, kunnen samenwerkende zenuwen tot een hogere vuurfrequentie komen. Uit onderzoek is echter gebleken dat zenuwen wel samenwerken, maar niet op zo’n geordende manier die Wever zich had voorgesteld.
Verder is naar voren gekomen dat zenuwen pas vuren wanneer de pure toon op zijn piek is. Dit wordt phase-locking genoemd. Boven de 1000 Hz wordt het echter lastiger om zenuwen te vinden die op het signaal phase-locken. En wanneer we in de gehoorzenuw kijken blijkt phase locking slechts te werken tot 5000 Hz. Er moet dus nog een aanvullend mechanisme zijn. Dit mechanisme werd aangeleverd door Békésy.

Békésy’s plaatstheorie

De plaatstheorie van George von Békésy, die in 1961 de Nobelprijs won voor zijn onderzoek naar de werking van het oor, kan op een eenvoudige manier worden weergegeven.

Bekesy frequentie

Bovenstaande figuur laat een ontrolde cochlea (slakkenhuis) zien. Waarbij zich aan de ene kant de stijgbeugel (stapes) bevindt, en aan de andere kant het helicotrema.

Békésy ging er nu van uit dat elke frequentie verschillende haarcellen maximaal stimuleert. Tonen met een lage frequentie stimuleren haarcellen die zich dichtbij het helicotrema bevinden, terwijl tonen met een hoge frequentie juist de haarcellen dichtbij de stijgbeugel stimuleren. De frequentie wordt dus bepaald d door de plaats op de cochleaire partitie die maximaal gestimuleerd wordt.

Békésy bepaalde als eerste dat de vibratie van de cochleaire partitie voornamelijk bepaald werd door de eigenschappen van het Basilair membraan. Door het basilair membraan te analyseren kwam hij tot de volgende conclusies:Het basilair membraan is (1) 3 tot 4 keer zo breed bij het helicotrema dan bij de stijgbeugel, en (2) 100 maal zo stijf aan de stijgbeugel kant dan bij het helicotrema.

Basilair membraam stijfheid

Door de toename van de breedte en de afname van de gemiddelde dikte verloopt de stijfheid van de basis naar de apex met een factor 100. De resonantiefrequentie van het membraan is daardoor hoger aan de basis dan aan de apex. Aan de basis is deze ongeveer 20.000 Hz en aan de Apex om en nabij de 80 Hz.In onderstaande figuur is de positie van het basilair membraan op drie verschillende tijdstippen getekend (blauwe lijnen). De maximale uitwijking van de golf is met de rode lijnen aangegeven. Dit wordt de omhullende genoemd.

Bekesy golven

Fabio Mammano heeft hiervan een prachtige simulatie gemaakt, die het effect op het basilair membraan in de tijd goed weergeeft.

In onderstaande figuur is een lopengolf te zien op het basilair membraan,gegeneerd door een toon van 400 Hz.
Figuren gebruikt met toestemming van Fabio Mammano.Laboratory of Biophysics. Trieste Italy
http://www.sissa.it/bp/Cochlea/twlo.htm

Lopende golf Bekesy

De omhullende helpt ons het effect te bepalen dat het basilair membraan heeft op de haarcellen. Immers de mate waarin de haarcellen worden gebogen en de vuurfrequentie van de zenuwen van deze haarcellen, hangt af van de mate waarin het baslair membraan wordt verplaatst.

Békésy concludeerde uit zijn onderzoek het volgende:

– de omhullende geeft een piek op één bepaald punt op het basilair membraan. Punt A in de getekende figuur geeft aan waar dit zich voordoet. De haarcellen op dit punt zullen sterkere signalen afgeven dan haarcellen op een andere lokatie.
– de plek waar de piek bereikt wordt, is een functie van de frequentie van het geluid. Afhankelijk van de frequentie bevindt de piek zich elders:

Lopende golf Bekesy (2)

Lage frequenties zorgen voor de grootste respons dichtbij het helicotrema en hoge frequenties juist bij de stijgbeugel.

Plaatstheorie Bekesey

Deze plaatstheorie is door Békésy bevestigd aan de hand van experimenten onder andere waarbij slechthorendheid bij dieren werd veroorzaakt door blootstelling aan harde tonen.

Evaluatie van de theorieën

Rutherford’s theorie wordt niet meer serieus genomen als valide theorie voor toonhoogte waarneming. Echter ook zijn de Volley theorie (timing theorie) en de plaatstheorie zijn niet zonder problemen.
Een probleem van de plaatstheorie, is dat deze niet kan verklaren hoe wij zeer kleine verschillen in frequentie kunnen waarnemen. Zo kunnen we onderscheid maken tussen een toon van 100 Hz en 103 Hz. De omhullende van deze lage tonen zijn zeer breed (bedekken het gehele basilaire membraan) en de pieken van deze omhullende verschillen nauwelijks. Het zenuwstelsel weet dit probleem echter in ieder geval deels op te lossen, doordat de zenuwen zeer nauwe “tuning curves” hebben. Ergens tussen het basilair membraan en de generatie van de neurale respons, scherpen deze tuning curves aan. Echter zelfs de tuning curves zijn te breed om een verklaring te geven hoe wij hele kleine frequentieverschillen kunnen waarnemen. Naar alle waarschijnlijkheid vullen beide theorieën elkaar aan. De plaatstheorie is zwak onder de 1000 Hz, terwijl daar juist de timing theorie goed werkt. De plaatstheorie is weer belangrijk boven de 5000 Hz. Waarschijnlijk doen beide mechanismen hun werk in het gebied tussen de 1000 en 5000 Hz.